صفة المقاومة Resistance (مقاومة النبات للأمراض) (مصطلحات مهمة بشأن امراض النبات)

إن ظاهرة المقاومة موجودة في النباتات بشكل وراثي تحت الظروف الاعتيادية وترتبط هذه المقاومة ترتبط بالجينات الموجودة على الكروموسومات. هناك نظرية تسمى الجين لكل جين. حيث يوجد جين في النبات العائل يعمل على جعل النبات مقاوم ولكن بنفس الوقت يوجد جين في المسبب المرضي يعمل على هدم صفة المقاومة نتيجة تأثيره في الجين الذي يحمل صفة المقاومة. الصنف المقاوم للمسبب المرضي المعين يفقد صفة المقاومة بعد مدة معينة. لذلك وجب على المشتغلين في مجال تحسين النبات على انتاج اصناف مقاومة باستمرار وخاصة للمسببات المرضية التي تنتج سلالات فسيولوجية متخصصة.

هناك درجات من المقاومة: تبدأ من المقاومة المطلقة (المناعة) وهي مقاومة العائل لمسبب مرض معين بنسبة كبيرة . فمثلا نيماتودا ثآليل الحنطة تصيب معظم افراد العائلة النجيلية ولكن جميع أنواع الشعير تظهر مقاومة مطلقة للنيماتودا السابقة. كذلك فإن الصنف البري للرز به نوع من المقاومة المطلقة لمرض الشرى على الرز ولذلك يستعمل هذا الصنف من التهجين مع الصنف المحلي من اجل الحصول على صنف جيد اقتصادي وبه مقاومة عالية للمرض المذكور.

اما اقل درجات المقاومة فهي الحساسية Susceptibility وهي صفة ترتبط ايضا بالعوامل الوراثية وتتأثر بالظروف البيئية والعمليات الزراعية بدرجة محدودة فصنف الطماطة المحلية العراقية تكون حساسة لمرض العقد الجذرية المتسبب عن النيماتودا Meloidogyne javanica . والصنف IR8 وجد بأنه حساس لمرض الشرى على الرز.

والمقاومة إما أن تكون مقاومة النبات لاختراق الطفيل وتشمل جميع التراكيب التي تعوق الاختراق أو مقاومة لتكشف وظهور المرض وتشمل كل التغيرات الحيوية التي تحدث في النشاط البروتوبلازمي بالخلية.

وهناك تفاوت كبير بين النباتات في درجة قابليتها للإصابة وعلى ذلك يمكن تقسيمها كالاتي:

* نباتات منيعة : وهي التي لا يظهر عليها أي أثر للمرض برغم تعرضها لظروف ملائمة لانتشاره . والمناعة تعبير مجازى يعبر عن درجة عالية جدا من المقاومة وليس هناك على ظهر الأرض نبات منيع لكل الأمراض فالنبات يمكن أن يكون منيعا لمرض ما ومقاوما للإصابة بمرض ثان ، قابلا للإصابة بمرض ثالث.

* نباتات مقاومة : وهى التي لو تعرضت للإصابة تظهر عليها أعراض المرض ولكن بدرجة طفيفة غير ملحوظة لا تؤثر على حالته، فبعض الأقماح البلدية تعتبر مقاومة لصدأ الساق وشديدة المقاومة لمرض التفحم اللوائي.

* نباتات قابلة للإصابة : هي التي تظهر عليها أعراض المرض بدرجة واضحة تؤثر عليها اقتصاديا ، فالأصناف الهندية من القمح شديدة القابلية للإصابة بصدأ الساق.

وهناك تصنيفات متعددة للمقاومة في النبات فقد تصنف المقاومة تبعا لعمر النبات إلى مقاومة البادرة ومقاومة النبات البالغ حيث يتم اختبار المقاومة خلال مرحلتي نمو البادرة لتسمى مقاومة البادرة أو اختبارها خلال مرحلة البلوغ لتسمى مقاومة النبات البالغ . وقد تقسم المقاومة تبعا لعدد العوامل الوراثية الموجودة في النبات حيث تكون المقاومة راجعة لزوج واحد من العوامل الوراثية أو ثلاثة أزواج من العوامل الوراثية أو لوجود عدد كبير من العوامل الوراثية هي التي تتحكم في إظهار صفة المقاومة كما يمكن تقسيم المقاومة إلى مقاومة مورفولوجية وكيماوية ووظيفية، فالمقاومة المورفولوجية تعود لتراكيب في الشكل الظاهري للنبات تكون هي المسؤولة عن المقاومة مثل ضيق فتحة الثغر أو وجود زغب على أوراق النبات أو سمك طبقة الكيوتيكل، أما المقاومة الكيماوية فهي التي ترجع لوجود مركبات كيماوية تكون سامة للطفيل بينما المقاومة الوظيفية فهي التي تتكون نتيجة لتغيرات في بعض تراكيب النبات مثل ميعاد فتح الثغور كما يحدث في المقاومة لمرض صدا الساق في القمح.

وقد تصنف المقاومة إلى مقاومة ظاهرية ومقاومة حقيقية، ففي المقاومة الظاهرية تستطيع النباتات أن تهرب وتنجو من الإصابة لعدم توفر الظروف البيئية التي تعمل على حدوث الإصابة كما يحدث في بعض حالات التبكير أو التأخير في الزراعة، بينما تعزى المقاومة الحقيقية لصفات تركيبية أو فسيولوجية أو وراثية أو كيموحيوية ويوجد نوعين هامين من المقاومة هما المقاومة الأفقية والمقاومة الرأسية، فالمقاومة الأفقية تعتبر جزئية حيث أنها تكون عامة لجميع أو معظم سلالات الفطر ولكنها غير شديدة حيث تظهر النباتات في حالة الإصابة الضعيفة بالطفيل مقاومة وفي حالة الإصابة الشديدة تصبح النباتات قابلة للإصابة وتحتاج للرش بالمبيدات للمساعدة في مقاومة المرض، أما المقاومة الرأسية فإنها تكون لبعض سلالات الطفيل دون الأخرى حيث يظهر النبات مقاوما لسلالة أو سلالات معينة من الطفيل حتى أقصى درجات شدة الإصابة وفي هذا النوع من المقاومة لا تحتاج النباتات للرش بالمبيدات لمقاومة المرض.

تقسم المقاومة في النباتات حسب طبيعة المقاومة إلى نوعين رئيسيين هما المقاومة التركيبية والمقاومة الكيموحيوية.

أولا : المقاومة التركيبية :

توجد أنسجة أو تراكيب في النبات تسبب المقاومة بعضها يتواجد بشكل طبيعي في خلايا وأنسجة النباتات وبعضها الآخر قد يتكون مع حدوث الإصابة ومنها حالات كثيرة على النحو الاتي :

1 - مواعيد فتح الثغر : لموعد فتح الثغور دور مهم في مقاومة بعض الأمراض كما في حالة مرض صدأ الساق في القمح حيث وجد أن الأصناف المقاومة تفتح ثغورها متأخرا في أثناء النهار بعد أن يتبخر الماء الحر أو الندى بفعل أشعة الشمس مما يجعل أنابيب إنبات الجراثيم تفشل في الاختراق وتموت بفعل أشعة الشمس فيظل النبات سليم ومقاوم.

2 - اتساع فتحة الثغر : يعد ضيق فتحة الثغر واتساعها أحد أسباب المقاومة في النبات كما في مرض تقرح الموالح البكتيري حيث وجد أن هناك أصناف يوسفي مقاومة تتميز بضيق فتحة الثغر بالقدر الذى لا يسمح بدخول خلايا المسبب البكتيري بعكس الأصناف القابلة للإصابة التي تكون فتحة الثغر فيها واسعة وتسمح بدخول المسبب المرضى.

3 - كفاءة فتح الثغور : وجد أن فتح الثغور في الأوراق الصغيرة والكبيرة في السن لبنجر السكر غير تامة وغير نشطة مما يعوق دخول الفطر المسبب للتبقع السركوسبوري في البنجر وبالتالي الهروب من الإصابة.

4 - سمك طبقة الكيوتيكل : حيث ثبت أن زيادة سمك طبقة الأديم في الأوراق يكون لها دورا مهما في المقاومة كما في حالة مرض صدأ الكتان فكلما زادت سمك الطبقة زادت المقاوم.

5 - سمك وصلابة الجدار الخارجي لخلايا البشرة : كلما زاد سمك الجدار الخارجي للبشرة وصلابته كلما زادت المقاومة فوجود اللجنين في الجدار الخارجي لخلايا البشرة يجعل نبات الأرز مقاوما للفحة.

6 - سمك طبقة Exodermis : تلى طبقة البشرة (الشعيرات الجذرية) في نباتات الفلقة الواحدة وتنشأ بدلا منها طبقة جديدة تسمى بطبقة Exodermis وهي عبارة عن الطبقات الخارجية من خلايا القشرة تصبح جدر خلاياها مغلظة بمادة السوبرين ومن ثم تعمل تلك الطبقة كغلاف واقى للجذر ضد العديد من أمراض الجذور وكلما زاد سمك هذه الطبقة زادت كفاءة الجذر في المقاومة كما في مرض الذبول المتأخر في الذرة الشامية.

7 - وجود الخلايا السكلرنشيمية : كلما زادت كمية الخلايا الإسكلرنشيمية الموجودة في ساق النبات زادت مقاومة النبات كما في بعض أمراض أصداء القمح.

8 - زوائد البشرة والشعيرات : حيث وجد أن أصناف البطاطا أو الطماطم التي تتميز بوجود شعيرات كثيفة على الأوراق والمجموع الخضري تكون أكثر مقاومة من الأصناف القليلة الشعيرات كما في مرض اللفحة المتأخرة.

9 - تكوين الأنسجة الفيلينية : وجد أن تكوين نسيج فلليني يحيط بالطفيل في حالة الإصابة يساهم بدرجة كبيرة في هروب النبات من الإصابة وأن يصبح مقاوما كما في أمراض الجرب العادي والقشرة السوداء في البطاطا.

10 - ترسيب الصموغ : حيث يحدث ترسيب للصموغ حول منطقة الإصابة في المسافات بين الخلايا فلا يستطيع الطفيل الانتشار داخل أنسجة النبات ويصبح محاصرا ولا يصل إليه الغذاء ويموت.

11 - موت الأنسجة وفرط الحساسية: بعد أن تخترق هيفا الطفيل جدار الخلية الحية وعندما تلامس البروتوبلاست فإن النواة تنتقل مباشرة إلى الهيفا وتتحلل بسرعة وتخرج منها حبيبات بنية شبه راتنجية في السيتوبلازم حول هيفا الطفيل ثم تعم كل سيتوبلازم الخلية ثم يزداد تلون سيتوبلازم الخلية باللون البنى وتبدأ الخلية في الموت وتبدأ هيفا الطفيل أيضا في التحلل والضعف إلى أن تنتهى العملية بموت الخلية النباتية وبداخلها هيفا الفطر المحللة ويتوقف انتشار الطفيل كما في مرض اللفحة المتأخرة في البطاطا.

ثانيا : المقاومة الكيموحيوية :

وهى مقاومة تحدث نتيجة لوجود أو تكون مركبات كيماوية وتلك المركبات الكيماوية قد تتواجد بشكل طبيعي في خلايا وأنسجة النباتات والبعض الآخر قد يتكون مع حدوث الإصابة

ومنها حالات كثيرة كما يلي:

1 - مركبات موجودة في طبقة الكيوتيكل : حيث لوحظ أن وجود حامض السلسيلك في أديم بشرة نبات الأرز يوفر درجة كبيرة من المقاومة لمرض اللفحة في الأرز وأن الأصناف التي تفتقر لوجود هذا الحامض تكون قابلة للإصابة بالمرض.

2 - إفراز مركبات سامة : حيث وجد في كثير من الحالات أن الأجزاء المختلفة للنبات مثل الأوراق أو السيقان أو الجذور أو الأبصال تفرز على سطحها إفرازات كيماوية كثيرة ومختلفة والكثير من تلك المركبات يمكن أن يكون ساما للطفيل ويمنع إنبات جراثيمه. والمثال على ذلك ما وجد من أن الأبصال الحمراء القشرة أكثر مقاومة لمرض الاسوداد في البصل لقدرة خلايا الأوراق الحمراء على إفراز مركبات فينولية تمنع إنبات جراثيم الفطر المسبب مثل مادة الكاتيكول وحامض البروتوكاتيكويك بينما الأبصال غير الملونة تكون قابلة للإصابة لعدم قدرتها على تخليق تلك المركبات ومن الأمثلة الأخرى لقدرة الجذور على إنتاج المركبات الكيمياوية المسؤولة عن المقاومة هو قدرة جذور الكتان في الأصناف المقاومة على إنتاج حامض الأيدروسيانيك ومشتقاته حيث يتخلل هذا الغاز التربة ويقتل الفطر المسبب لذبول الكتان بينما تفتقر الأصناف القابلة للإصابة القدرة على إنتاج هذا الحامض.

3- وجود مركبات سامة داخل خلايا النبات : ثبت أن بعض النباتات المقاومة تحتوى خلاياها على مركبات سامة للطفيليات مثل المركبات الفينولية ومنها حامض الكلوروجينيك الذى يوجد في درنات البطاطا المقاومة لمرض الجرب العادي في البطاطا وهناك مركبات فينولية كثيرة لها دورا كبيرا في المقاومة مثل الأربيوتين في الكمثرى والفلوريتين في التفاح والتوماتين في العائلة الباذنجانية وغيرها كثير.

4- غياب بعض المركبات اللازمة للطفيل : قد يغيب من النبات أحد المركبات اللازمة للطفيل ولا يستطيع الطفيل مواصلة نموه داخل النبات ومن ثم يصبح هذا النبات مقاوما وقد لوحظ أن بعض سلالات الفطر المسبب لمرض جرب التفاح غير قادرة على إنتاج فيتامين الكولين والريبوفلافين وتعذر حصول الفطر على المركبين من النبات المصاب يجعل النبات مقاوما لتوقف الطفيل عن النمو.

5- درجة حموضة خلايا النبات : فقد وجد أن الثمار غير الناضجة في العنب تكون مقاومة لمرض العفن الرمادي بينما الثمار الناضجة تكون قابلة للإصابة بشدة ويعزى ذلك الى ارتفاع حموضة العصير في الثمار الناضجة عن غير الناضجة.

6- الضغط الأزموزي لخلايا النبات : عادة ما يكون الضغط الإزموزي للفطريات الممرضة أعلى من الضغط الإزموزى لخلايا النبات ليسهل على الطفيل الحصول على غذائه .ولكن وجد أن بعض أصناف الخس المقاومة لمرض البياض الدقيقي ذات ضغط إزموزى عال والعكس صحيح في الأصناف غير المقاومة.

7 مركبات الفيتوألكسينات : وهى عبارة عن مركبات يكونها النبات نتيجة للإصابة بالطفيليات وقد تتكون نتيجة للضغوط والعوامل الغير طبيعية التي يتعرض لها النبات . والكثير من تلك المركبات عبارة عن مركبات فينولية مثل البيساتين ف ي البسلة والفاسيولين في الفاصوليا وغيرهما كثير ، والبعض الآخر غير فينولي مثل حامض الويرون في الفول. وكل هذه المركبات تشترك في أنها سامة للفطريات ووجودها يسبب مقاومة للنبات.

8- تخليق بروتينات وإنزيمات جديدة : يمكن أن يتكون نتيجة الإصابة في النبات بروتينات لها دور كبير في المقاومة للأمراض ومن هذه البروتينات المتكونة مشابهات إنزيم البيروكسيديز التي تؤثر تأثيرا كبيرا في المقاومة للكثير من الأمراض النباتية.

9- تكوين مركبات تثبط عمل إنزيمات الطفيل : فقد وجد أن كثيراً من المركبات الفينولية الموجودة في عصارة النبات للصنف المقاوم لا تؤثر في نمو الفطر ولكنها تثبط عمل إنزيم البولي جالاكتورينيز الذى يعمل على تحلل البكتين وتفكيك الخلايا النباتية وحدوث العفن الطري.