عند بداية الأسبوع الثالث من التطور الجنيني تكون طبقة الاكتوديرم بشكل قرص مسطح Flat Disc عريض من الناحية الرأسية بالمقارنة مع المنطقة الذيلية وبظهور الحبل الظهري وتحت تأثيره الاستحثاثي Inductive Influence فإنالاكتوديرم الواقع فوق الحبل الظهري سوف يثخن لتكوين الصفيحة العصبية Neural Plate. وتكون خلايا هذه الصفيحة الاكتوديرم العصبي Neuroectoderm وأن استحثاثها يمثل التغير الأولي في عملية Nurulation (وهي عبارة عن عملية تكوين الصفيحة العصبية وانغلاقها مع تطور الأنبوب العصبي).

إن عملية الاستحثاث Induction هي عبارة عن عملية معقدة تتضمن تحفيز نسيج أو مجموعة من الخلايا المستجيبة بواسطة نسيج حاث Inducing Tissue .

شكل (1) أ- منظر ظهري للجنين بعمر 16 يوم . ب- منظر ظهري للجنين بعمر 18يوم حيث ان الجنين يشبه الكمثرى حيث ان المنطقة الراسية تبد أوسع مقارنة مع المنطقة الذيلية . ج- صورة جنين الانسان بعمر 18 يوم

شكل 2. أ- منظر ظهري للجنين بعمر 19 يوم . ان الصفيحة العصبية Neural plate  يمكن ملاحظتها بسهولة . ب- منظر ظهري لجنين الانسان بعمر 20 يوم لاحظ بان الاخدود العصبي Neural Groove

وفي هذه الحالة فإن الطبقة فوق الأرومة Epiblast يتم استحثاثها بواسطة الحبل الظهري. وتحدث عملية الاستحثاث بشكل متكرر في أثناء عملية تكوين الأعضاء، فمثلاً يؤدي استحثاث نسيج الكلية الخلفية Metanephric Tissue بواسطة برعم الحالب Ureteric Bud إلى تكوين الكلية. وقد تم في الوقت الحاضر تحديد الإشارات الخاصة بهذه العمليات وكذلك الجينات المنظمة لها. ويبدو أن الجزيئات المسؤولة عن الإشارات تتضمن تلك التابعة لمجموعة عامل النمو المحوّل بيتا Transforming Factor والتي تشمل الأكتيفين Activin وعوامل نمو الأرومات الليفية Fibroblast Growth Factors.

شكل (3) صورة بالمجهر الالكتروني الماسح لجنين الفأر المختبري وهي تماثل جنين الانسان بعمر 20 يوم وهي توضح وجود الاخدود العصبي حيث ان الطية العصبية الرأسية تولد الدماغ .

وقد تم تحديد جزيئات إشارية أخرى تعمل كمكونات للشكل (مورفوجينات) Morphogens، وهي الجزيئات الموجودة بتدرجات تركيزية تستجيب لها الخلايا بشكل يعتمد على الجرعة ومن أمثلة الجزئيات التي لها فعالية مماثلة للمورفوجينات هي:

حامض الريتينويك Retinoic Acid والناقلات العصبية Neurotransmitters ونواتج جينات Wnt . وتؤدي المورفوجينات إلى تحفيز سلسلة من التغيرات في الخلايا المستجيبة وفي العديد من الحالات فإن أولى العمليات هي تنشيط جينات Homeobox Genes، وإن هذه الجينات تشفر Code عوامل الاستنساخ Transcription Factors التي تنظم عملية التعبير Expression عن الجينات الأخرى.

إن الصفيحة العصبية المتطاولة تمتد تدريجياً باتجاه الخط البدائي حال حدوث عملية الاستحثاث ( الحث) Induction . وعند نهاية الأسبوع الثالث تصبح الحافات الجانبية للصفيحة العصبية أكثر ارتفاعاً لتكوين الطيات العصبية Neural Folds أما المنطقة الوسطية المنخفضة فتكون الأخدود العصبي Neural Groove. وتقترب الطيات العصبية من بعضها تدريجياً حيث تلتحم في الخط الوسطي. ويبدأ هذا الالتحام أو الاتحاد Fusion في المنطقة التي ستكون العنق فيما بعد (البدينة الرابعة Somit4) ويستمر الالتحام في الاتجاهين الرأسي والذيلي. ونتيجة لذلك يتكون الأنبوب العصبي ولحين إكمال الالتحام فإن النهاية الرأسية والذيلية للأنبوب العصبي تتصل بتجويف السلي Amniotic Cavity من خلال الثقب العصبي القحفي Cranial Neuropore والثقب العصبي الذيلي Caudal Neuropore . وينغلق الثقب العصبي القحفي في اليوم الخامس والعشرون (مرحلة البدينة (20-18). بينما ينغلق الثقب العصبي الخلفي (الذيلي) في اليوم السابع والعشرون (مرحلة البدينة – 25) . بعدها تكتمل عملية Neurulation بحيث يتمثل الجهاز العصبي المركزي بتركيب أنبوبي مغلق ذو جزء خلفي ضيق يدعى الحبل الشوكي Spinal Cord وجزء رأسي (أمامي) عريض يتميز بوجود عدد من التراكيب المتوسعة التي تدعى بحويصلات الدماغ Brain Vesicles و حالما تلتحم الطيات العصبية فإن الخلايا الموجودة في الحافة الجانبية Lateral Border أو عرف Crest الاكتـوديرم العصبي تبدأ بالانفصال عن الخلايا المجاورة لها. ويعرف هذا التجمع الخلوي بالعرف العصبي Neural Crest والذي يمر بمرحلة انتقال من الطلائي إلى الميزنكيمي Mesenchymal حال انتقاله من الاكتوديرم العصبي لكي يدخل في الميزوديرم الواقع تحته. (يشير الميزوديرم Mesoderm إلى الخلايا المشتقة من طبقة فوق الأرومة Epiblast والأنسجة خارج الجنين Extraembryonic Tissues أو الميزنكيم Mesenchyme فيشير إلى النسيج الرابط الجنيني ذو التنظيم المفكك بغض النظر عن منشأه ).

شكل (4) رسم تخطيطي وصور بالمجهر الالكتروني توضح هجرة خلايا  Neural Crest Cells في الحبل الشوكي

شكل (5) أ- منظر ظهري لجنين الانسان بعمر 22 يوم. ب- منظر ظهري لجنين الانسان بعمر 23 يوم .

وتنشأ من خلايا العرف Crest Cells أنسجة متباينة تشمل العقد الشوكية (الحسية) والذاتية، وإجزاء من عقد الأعصاب القحفية الخامس والسابع والتاسع والعاشر ، وخلايا شوان Schwann والسحايا Meninges( الأم الحنون Pia Matter والغشاء العنكبوتي Arachnoid) ، والخلايا الميلانية Melanocytes ولب الغدة الكظرية وعظام التراكيب القحفية الوجهية وأنسجتها الرابطة، وخلايا الوسائد المخروطية الجذعية Conotruncal Cushions للقلب.

وفي الوقت الذي ينغلق فيه الأنبوب العصبي يظهر في المنطقة الرأسية للجنين وعلى الجانبين تثخنات في الاكتـوديرم تدعى بالصفائح السمعية Otic Placodes وصفائح العدسات Lens Placodes وفي تطور آخر تنغمد الصفائح السمعية مكونة الحويصلات السمعية Otic Vesicles والتي تتطور فيما بعد لتكوين التراكيب اللازمة لحاسة السمع والمحافظة على التوازن. وتظهر صفائح العدسات في الوقت نفسه، إذ تنغمد هذه الصفائح لتكوين عدسات العينين في أثناء الأسبوع الخامس.

ويمكن القول بشكل عام بإن طبقة الاكتوديرم مسؤولة عن تكوين الأعضاء والتراكيب التي تكون بتماس مع المحيط الخارجي والتي تشمل:

1- الجهاز العصبي المركزي Central Nervous System.

2- الجهاز العصبي المحيطي Peripheral Nervous System

3- النسيج الطلائي الحسي للأذن والأنف والعيون

4- البشرة Epidermis وتشمل الشعر Hair والأظافر Nails.

فضلاً عن ذلك فإن طبقة الاكتوديرم مسؤولة عن تكوين الغدد تحت الجلدية وغدد الثدي Mammary Glands والغدة النخامية وميناء Enamel السن.