الجهاز الهضمي Digestive System في النيماتودا

الجهاز الهضمي في النيماتودا هو جهاز بسيط التركيب، ولذلك يفضل الكثير تسميته بالقناة الهضمية Alimentary canal، وهي بالفعل قناة أو أنبوبة بسيطة التركيب يصب فيها عدد بسيط من الغدد وتبدأ هذه الأنبوبة بفتحة الفم في الطرف الأمامي من الجسم وتمتد داخل الجسم إلى أن تنتهي بفتحة الشرج Anus في الأنثى (شكل 1)، أو فتحة المجمع Cloaca في الذكر. ويمكن تقسيم القناة الهضمية إلى ثلاث مناطق رئيسية هي القناة الهضمية الأمامية Foregut التي تشمل فتحة الفم والشفاه، وتجويف الفم، والمريء، منتهية بالصمام المريئي المعوي، والقناة الهضمية الوسطى Midgut التي تمثلها الأمعاء فقط والقناة الهضمية الخلفية Hindgut بدءاً من الصمام المعوي المستقيمي، وحتى المستقيم وغدده في الإناث، أو المجمع وملحقاته في الذكور. وكما أسلفنا سابقاً، فإن تجويفي القناة الهضمية الأمامية والخلفية مبطنان بالكيوتيكل الذي يستبدل عند كل عملية انسلاخ.

يختلف شكل القناة الهضمية وشكل المريء على وجه التحديد اختلافاً كبيراً فيما بين المراتب التصنيفية المختلفة من النيماتودا. ويعد شكل المريء، على وجه الخصوص، من الصفات التصنيفية الهامة في مجال دراسة وتصنيف النيماتودا. وقد تعكس هذه الاختلافات في شكل القناة الهضمية والمريء نوع أو أسلوب التغذية في كل مجموعة تصنيفية معينة من النيماتودا.

1- القناة الهضمية الأمامية Foregut

1-1- الشفاه وفتحة الفم Lips and oral opening

تقع فتحة الفم في الطرف الأمامي من الجسم، وهي عبارة عن فتحة صغيرة مبطنة بالكيوتيكل. ويختلف شكل الفم وفتحته (شكل 2) اختلافاً كبيراً بين الأنواع المختلفة من النيماتودا، وتعد من الصفات التصنيفية الهامة، فقد تكون فتحة الفم ذات شكل بيضاوي أو دائري أو مثلث تبعا لنوع التغذية وطبيعتها في النيماتودا. ويحيط بفتحة الفم ست شفاه، ولذلك تظهر منطقة الفم أو الرأس في النيماتودا تناظراً سداسياً. وهناك بعض التحويرات في الشفاه وشكلها في بعض الأنواع من النيماتودا، فقد تندمج بعض الشفاه اندماجاً جزئياً فيختزل عدد الشفاه في عدد أقل، أو تندمج كلياً لتكوّن حلقة شفوية واحدة حول فتحة الفم. وقد تتحور بعض الشفاه في بعض أنواع النيماتودا حرة المعيشة إلى تراكيب شفوية معينة، حيث تغيب الشفاه، وتتكون تراكيب أو هياكل رأسية معينة.

شكل 1: القناة الهضمية في النيماتودا بداية من فتحة الفم حتى فتحة الشرج .

(Baldwin and Perry, 2004)

1-2: تجويف الفم Stoma

تجويف الفم هو الممر الموصل بين فتحة الفم والجزء الأمامي الضيق من المريء. ويختلف هذا التجويف كثيراً في شكله وتركيبه الداخلي فيما بين الأنواع المختلفة من النيماتودا (شكل 3). ويتركب تجويف الفم بشكل عام من ثلاثة أجزاء رئيسية هي؛ الشيلوستوم Cheilostom ، والبروتوستوم Protostom، والتيلوستوم Telostom.

يختلف شكل وتركيب تجويف الفم باختلاف نوع التغذية في الأنواع المختلفة من النيماتودا، فقد يكون تجويف الفم غير مسلح بأسنان أو رمح كما في بعض أجناس النيماتودا حرة المعيشة، أو قد يكون مسلحاً بأسنان أو خطاطيف، كما في بعض أنواع النيماتودا المفترسة، أو قد يكون مسلحاً برمح كما في أجناس النيماتودا المتطفلة على النباتات من رتبتي رابديتيدا Rhabditida، ودوريلايميدا Dorylaimida .

شكل 2: منظر سطحي/ وجهي يوضح شكل فتحة الفم في النيماتودا الحلزونية .Scutellonema spp ، والتناظر الشعاعي السداسي، حيث تحاط فتحة الفم بست شفاه، ويشير السهم إلى فتحة الأمفيد التي تغطيها الإفرازات.

.(Coomans and De Grisse, 1981)

1-3- الرمح Stylet

تمتلك جميع أنواع النيماتودا المتطفلة على النباتات رمحا مجوفا Stylet أو Spears يمكنها بواسطته اختراق أنسجة العائل والجدر الخلوية، وذلك لامتصاص العصارة النباتية. وهناك نوعان من الرماح في النيماتودا المتطفلة على النباتات يختلفان من حيث الشكل والمنشأ هما الرمح المسماري Stomatostylet الذي يوجد في نيماتودا تحت الرتبة تايلنكينا Tylenchina ، وأغلبها نيماتودا متطفلة على النباتات (شكل 3 هـ)، والرمح السني Odontostylet الذي يوجد في النيماتودا المتطفلة على النباتات من رتبة Dorylaimida شكل 3 د).

1-1.3 الرمح المسماري Stomatostylet

ينشأ هذا الرمح من اندماج الجدر المتصلبة لتجويف الفم Stoma، ويتكون من كيوتيكل متصلب ذي تجويف ضيق جداً ينتهي إلى تجويف المريء. وللرمح فتحة ضيقة جداً بالقرب من طرفه الأمامي على الناحية البطنية له. ويتركب هذا الرمح (شكل 3 هـ) من ثلاثة أجزاء رئيسية هي جزء أمامي مخروطي الشكل يسمى النصل Blade ، وجزء وسطي يسمي القصبة أو عمود الرمح Shaft ، وثلاث عقد قاعدية Basal Knobs يرتكز عليها الرمح، لتقوم بتحريكه إلى الأمام والخلف، حيث تتصل هذه العقد بعضلات قوية تربطها بجدار الجسم، وعند انقباض هذه العضلات يندفع الرمح خارجاً من فتحة الفم، وعند انبساطها يعود الرمح مرة أخرى إلى داخل تجويف الفم. وتحدث هذه الحركة بطريقة سريعة جداً ليضرب الرمح بقوة في مكان معين من جدار الخلية النباتية حتى يثقبه، ولكنه لا يثقب الغشاء الخلوي للخلية غالباً نظراً لمطاطية هذا الغشاء. وعند الانسلاخ، يخرج الجزء المخروطي الأمامي من الرمح مع كيوتيكل الانسلاخ، بينما تختفي قصبة الرمح والعقد القاعدية مؤقتاً، ويعود الجميع مرة أخرى بعد اكتمال الانسلاخ. ويعد الرمح من الصفات التصنيفية الهامة جداً في مجال تصنيف النيماتودا.

1-3-2- الرمح السني Onionstyle أو Odontostyle

وهو رمح طويل نسبياً، إبري الطرف ذو تجويف ضيق جداً (شكل 3 د). ينشأ الرمح Onchiostylet /Onchiostyle من جدار الجزء الأمامي للمريء في مرحلة ما بعد التطور الجنيني كما في النيماتودا Trichodorus ، بينما ينشأ الرمح Odontostyle/ odontostylet من أحد الجدر الداخلية المبطنة للمريء، بالإضافة إلى ثلاثة انتفاخات Flanges قاعدية كما في النيماتودا Xiphinema . وفي مثل هذه الرماح الطويلة، توجد حلقة مرشدة Guiding ring تحيط بالرمح لتوجيهه ويختلف موقعها باختلاف جنس النيماتودا. تتصل الانتفاخات القاعدية للرمح السني بجدر مقدمة الجسم بواسطة ثماني عضلات. وعند الانسلاخ يخرج الجزء الأمامي من الرمح Odontophore ، بينما يتجدد تكوين الجزء الخلفي والانتفاخات القاعدية من الجدر المبطنة للمريء.

شكل 3: أشكال تجويف الفم في النيماتودا

أ-ج) تجويف الفم في بعض أنواع النيماتودا غير المتطفلة على النباتات.

د) تجويف الفم في نيماتودا الجنس Xiphinema spp. من الرتبة Dorylaimida

هـ) تجويف الفم في نيماتودا الجنس Heteroder spp.. من الرتبة Rhabditida .

.(Coomans, 1963 ، Baldwin et al., 1997)

1- 4- المريء Esophagous /Oesophagous

المريء في النيماتودا عضو عضلي غدي التركيب يقوم بعدة وظائف حيوية هامة، لعل من أهمها إفراز العصارات الهاضمة، ودفعها إلى أنسجة النبات، ثم امتصاص الغذاء ودفعه إلى الأمعاء، أي أنه يعمل كمضخة ماصة دافعة. ويمر الغذاء من تجويف الفم إلى المريء مباشرة، أو عن طريق أنبوب صغير يصل بين تجويف الفم والمريء هو البلعوم Pharynx . ويمتاز تجويف المريء بشكله ثلاثي التشعع على شكل الحرف اللاتيني Y (شكل 4)، وبكونه مبطناً من الداخل بطبقة من الكيوتيكل. ويحتوي المريء على عضلات شعاعية، وغدد هاضمة، وصمامات متصلبة تتحكم في اتجاه حركة الغذاء والعصارة المريئية. كما يحتوي جدار المريء على العديد من الألياف العضلية الشعاعية التي تربطه بالمحيط الخارجي له وتتحكم هذه العضلات أيضاً في حركة الغذاء من وإلى المريء، فعند انقباضها يتسع تجويف المريء ليسحب الغذاء من تجويف الفم ثم يدفعه خلفاً نحو الأمعاء، وعند انبساطها يغلق تجويف المريء مرة أخرى ولا تتم حركة الغذاء هذه عشوائياً بل يتحكم بها عدة صمامات متصلبة، لعل من أهمها الصمام المريئي المعوي Oesophago-intestinal valve الذي يوجد عند منطقة اتصال المريء بالأمعاء. ويُطلق على الجزء القاعدي من المريء (أياً كان شكله) الجزء الغدي، حيث يحتوي هذا الجزء على غدد المريء التي تفرز العصارات الهاضمة، والتي تختلف في عددها فيما بين الفصائل المختلفة من النيماتودا، لكنها في معظم أنواع النيماتودا المتطفلة على النباتات من تحت رتبة تايلنكينا Tylenchina يكون عددها ثلاث غدد واحدة ظهرية، واثنتين تحت بطنيتين. وتصب إفرازات الغدة الظهرية للمريء عادة في الخلايا النباتية عن طريق قناة صغيرة بالقرب من الطرف الأمامي للمريء من خلال فتحة قناة الغدة المريئية الظهرية DEGO) Dorsal oesophageal gland opening، أو DGO)، ويعد موقع هذه الفتحة من الصفات التصنيفية الهامة في النيماتودا، بينما تصب إفرازات الغدتين تحت البطنيتين في البصلة الوسطى من المريء غالباً، ونادراً في الجزء الأمامي منه.

شكل 4: قطاع عرضي في جسم النيماتودا عند منطقة المريء، يوضح الطبقات الرئيسية الثلاث لجدار الجسم (الكيوتيكل، الهايبودرمس، طبقة العضلات الجسدية)، كما يوضح تجويف المريء ثلاثي التشعع.

(الحازمي، 1992)

يختلف شكل المريء كثيراً في الأنواع والفصائل المختلفة من النيماتودا، وذلك حسب طبيعة وطريقة التغذية. وهو يتكون في تحت الرتبة تايلنكينا Tylenchina، التي تضم أغلب أنواع النيماتودا المتطفلة على النباتات تفصيلياً من ثلاثة أجزاء رئيسية (شكل 5) هي: (1) الجسم Corpus ويتكون من جزء أمامي، أسطواني الشكل، غير عضلي التركيب، يسمي بالجسم الأمامي Procorpus ، وانتفاخ بصلي الشكل Metacorpus يسمى بالانتفاخ الوسطي أو البصلة الوسطى Median bulb يحتوي على صمام متصلب وعضلات شعاعية، 2) جزء ضيق يصل بين البصلة الوسطى والبصلة القاعدية، ويطلق عليه المضيق أو البرزخ Isthmus وهو غالباً عديم الأنوية، وتحيط به من الخارج الحلقة العصبية المركزية، 3) البصلة القاعدية Basal bulb، وهي المنطقة الغدية من المريء التي تحوي غدد المريء. وتتصل البصلة القاعدية للمريء بالأمعاء عادة بواسطة الصمام المريئي المعوي (شكل 5). توجد تحورات كثيرة لشكل المريء تجعله من الصفات الهامة التي يُعتمد عليها في تصنيف النيماتودا. ومن أهم أشكال المريء وأكثرها شيوعاً في النيماتودا ما يأتي:

1-1-4- الشكل الأسطواني Cylendrical (شكل 6:أ)

لا يتميز المريء إلى مناطق معينة، بل هو عبارة عن جزء واحد أسطواني الشكل متساوي الاتساع، كما في نيماتودا الجنس Mononchus.

1-4 -2- الشكل الدوريلايمويد (القنيني) Dorylaimoid (شكل 6: ب)

يتميز المريء في هذا الشكل إلى جزئين اثنين؛ جزء أمامي طويل ضيق غير عضلي وجزء خلفي متسع عضلي وغدي التركيب يحتوي على الغدد كما في نيماتودا الرتبة Dorylamida التي تضم بعض الأجناس المتطفلة على النباتات، والتي تتميز – في الوقت نفسه - بقدرتها على نقل بعض الفيروسات النباتية مثل: iphonema و Trichodorus وLongidorus.

1- 4-3- الشكل البصلي Bulboid (شكل 6: ج)

يتميز المريء في هذا الشكل إلى جزئين اثنين؛ جزء أمامي أسطواني الشكل، وجزء بصلي الشكل يحتوي على الغدد كما في نيماتودا الجنس Plectus.

شكل 5: الشكل التفصيلي للمريء في تحت الرتبة تايلنكينا Tylenchina التي تضم أغلب أنواع النيماتودا المتطفلة على النباتات.

(الحازمي، 1992)

1 -4 -4- الشكل الرابديتويد (النموذجي) Rhabditoid (شكل 6: د)

يتميز هذا المريء نموذجياً إلى المناطق الثلاث المعروفة للمريء، فهو يحتوي الجسم بجزئيه المعروفين (الجسم الأمامي والبصلة الوسطى)، والبرزخ، والبصلة القاعدية، كما في نيماتودا الجنس Rhabditis . ويميز هذا المريء احتواء الجزء القاعدي منه على صمام متصلب يشبه الفراشة.

شكل 6: أهم أشكال المريء وأكثرها شيوعاً في النيماتودا قاطنة التربة:

أ) الشكل الاسطواني Cylindrical.

ب) الشكل الدوريلا يمويد (القنيني) Dorylaimoid

ج) الشكل البصلي Bulboid

د) الشكل الرابديتويد (النموذجي) .Rhabditoid

هـ) الشكل الديبلوجاستروید Diplogasteroid.

و) الشكل التايلنكويد Tylenchoid

ز) الشكل الأفلنكويد Aphelenchoid .

(الحازمي، 1992). 

1- 5.4- الشكل الديبلو جاستروید Diplogasteroid (شكل 6: هـ )

يشبه إلى حد كبير الشكل النموذجي، لكنه يختلف عنه في عدم وجود صمام متصلب في البصلة القاعدية، كما في نيماتودا الجنس Diplogaster .

1-4-4-6- الشكل التايلنكويد lenchoid (شكل 6: و)

وهو الشكل الأكثر شيوعا في النيماتودا المتطفلة على النباتات، ويوجد في أغلب أنواع نيماتودا تحت الرتبة تايلنكينا Tylerchida . ويشبه هذا الشكل من المريء الشكل الرابديتويد (النموذجي)، حيث يتميز إلى ثلاثة أجزاء رئيسية هي الجسم بجزئيه المعروفين (الجسم الأمامي والبصلة الوسطى)، والبرزخ، والبصلة القاعدية. لكنه يختلف عن المريء الرابديتويد في احتواء البصلة الوسطى منه على صمام متصلب، وعدم وجود صمام في البصلة القاعدية التي تحتوي في الواقع على غدد المريء. وقد يتحور هذا الشكل من المريء عدة تحورات، فقد تختفي مثلا البصلة الوسطى كما هو الحال في الجنس Netylenchus، وقد تندمج البصلة الوسطى مع الجسم الأمامي كما هو الحال في الجنس Criconemella .

1-4-7- الشكل الأفلنكويدAphelenchoid  (شكل 6: ز)

وهو يشبه الشكل التايلنكويد إلا أن البصلة الوسطى أكبر حجماً، وحدودها أكثر وضوحاً، وتحتوي على صمام واضح التركيب وتصب جميع غدد المريء في البصلة الوسطى، كما في نيماتودا الجنس Aphelenchus.

2- القناة الهضمية الوسطى (الأمعاء) Midgut

الأمعاء Intestine هي أكبر عضو في الجهاز الهضمي، وهي أنبوبة طويلة بسيطة التركيب تتصل بالانتفاخ القاعدي للمريء بواسطة الصمام المريئي المعوي -Oesophago intestinal valve، وتنتهي باتصالها مع المستقيم بواسطة الصمام المعوي المستقيمي Intestinal-rectal valve . والوظيفة الأساسية للأمعاء امتصاص وتخزين الغذاء. كما يعتقد أن المنطقة الأمامية من الأمعاء لها وظيفة إفرازية، حيث تفرز بعض إنزيمات الجهاز الهضمي. يتألف جدار الأمعاء من طبقة واحدة من الخلايا الطلائية التي يبرز من سطوحها الداخلية بروزات سيتوبلازمية Microvilli تشبه الأهداب، وهي التي تقوم بعملية الامتصاص (شكل 7) تحتوي الأمعاء على مخزون من الدهون والأحماض الدهنية والجليكوجين والبروتينات وبعض الأجسام البلورية التي كان يعتقد أنها مخلفات هضمية.

شكل 7: قطاع عرضي يوضح تجويف الأمعاء والبروزات السيتوبلازمية الداخلية.

(الحازمي، 1992)

3- القناة الهضمية الخلفية (المستقيم) Hindgut

تتصل النهاية الخلفية للأمعاء (القناة الهضمية الوسطى) بالقناة الهضمية الخلفية المستقيم Rectum بواسطة الصمام المعوي المستقيمي Intestinal-rectal valve. ويحتوي المستقيم في أجناس تحت الرتبة Tylenchina عدداً من الغدد وحيدة الخلية التي تؤدي وظيفة معينة، ومن أشهرها تلك الغدد الست التي توجد في مستقيم أنثى نيماتودا تعقد الجذور وتفرز المادة الجيلاتينية مع البيض خارج الجسم مكونة بذلك كتل البيض الجيلاتينية Egg masses. ولهذه المادة الجيلاتينية فوائد كبيرة في حماية البيض من المفترسات بالتربة وفي الأنثى يفتح المستقيم في فتحة الشرج Anus على الناحية البطنية من الجسم. أما في الذكر، فيحل المجمع Cloaca محل المستقيم، وهو عبارة عن قناة مشتركة يفتح فيها كل من الجهازين الهضمي والتناسلي معاً. ويحتوي الجدار الظهري من المجمع على جيوب كيوتيكلية التركيب تشمل شوكتي السفاد والأعضاء المساعدة التي ستتم مناقشتها فيما بعد في الجهاز التناسلي النيماتودا.