أمراض الصدأ التي تصيب النبات Rust Diseases

تعتبر أمراض الصدأ من بين اهم أمراض محاصيل القمح والشعير ومحاصيل الحبوب إضافة إلى المحاصيل الحقلية الأخرى والخضروات ونباتات الزينة والأشجار والكثير من الأدغال. أمراض الصدأ تعتبر من اوائل الأمراض التي عرف الناس أضرارها الكبيرة على مصادر الغذاء الرئيسة حيث يمثل القمح أكبر المصادر الغذائية والشعير سادسها ويشكل المحصولين 25% من الغذاء العالمي. وكانت أمراض الصدأ قد ذكرت في الأدب الإنساني منذ زمن أرسطو (384 - 322 ق م). وكان الرومان يقدمون الكلاب والثعالب والأبقار الحمراء كأضحيات لآلهة الصدأ Robigo أو Robigus كل ربيع لدرء خطر مرض الصدأ عن القمح بل يذهب بعض المؤرخين الى ان أوبئة الصدأ الشديدة في سنوات المطر الكثيف يمكن أن تكون قد أسهمت في سقوط الإمبراطورية الرومانية.

لقد ربط المزارعون بين نمو أشجار الباربري قرب حقول القمح وظهور المرض منذ فترة قبل ان يصدر اول تشريع بتحريم زراعتها قرب حقول القمح في فرنسا سنة 1660. علما ان نباتات الباربري كانت تزرع من اجل استخراج صبغة صفراء من قلفها كما تستخدم لعمل المربيات والنبيذ وفي الصناعات النجارية كمقابض للأدوات كما انها شوكية وسريعة النمو حيث تستخدم كأسيجة ضد الحيوانات. وفي سنة 1797 سمى Persoon الفطر المسبب لصدأ القمح Puccinia graminis. في سنة 1854 بين الأخوين Tulasane أن بعض فطريات الصدأ الأحادية العائل يمكن ان تكون أبواغ على 5 مراحل وبينا أن الأبواغ الحمراء ( اليوريدينية ) والأبواغ السوداء ( التيلية ) تعود للفطر الممرض نفسه. فيما بعد تمكن DeBary من إحداث الإصابة بالأبواغ البازيدية للفطر على اوراق الباربري بعد ان فشل في إحداثها على اوراق نبات القمح وأثبت علميا دور العائل المناوب (2005 ، Schumann & Leonard).

الأطوار او الأنواع الخمسة من الأبواغ التي يمكن أن تكونها فطريات الصدأ تشمل وبالترتيب الزمني:

1. الطور البكني او السبيرماكوني ( Pycnial Stage or Spermagonial ) الذي يمثل اول الأطوار التي تتكون على النبات بعد أصابته بالأبواغ البازيدية حيث تنتج الأبواغ البكنية ( Pycniospores ) أو البذيرات ( Spermatia ) ولا يتكرر تكوينه سوى للمرة الأولى ويمكن أن يختفي هذا الطور من دورة حياة بعض فطريات الصدأ مثل Puccinia malvaceanum. عند إنبات البوغ البازيدي على بشرة النبات يتم الاختراق المباشر ويتكون غزل فطري أحادي النواة يكوّن فيما بعد البكنيات أو السبيرماكونات تحت الأدمة أو البشرة بشكل أوعية كروية او دورقية أو منبسطة ذات فتحة الخروج الأبواغ وتحتوي على خيوط عقيمة، وتكوّن حوامل بوغية تحمل البذيرات. كما تكون عند النهاية العلوية للوعاء خيوط استقبال ( Receptive Hyphae ) تقوم بدور الخلايا الجنسية الأنثوية التي تستقبل البذيرات البذيرة الناضجة احادية الخلية شفافة بيضوية أو مستديرة الشكل. ونتيجة لضغط أطراف الخيوط الفطرية تتمزق الأدمة او البشرة معرضة البذيرات التي تكون مختلطة مع سائل سكري يجتذب الحشرات للمساعدة على انتشار البذيرات.

2. الطور الأيشي ( Aecial Stage ) عند سقوط بذيرة متوافقة جنسيا على خيط الاستقبال الأنثوي في الحافظة البذيرية تنتقل نواتها الى خيط الاستقبال ومن خلية الى اخرى نزولا إلى خلايا الغزل الفطري حيث تستقر في خلية متوافقة جنسيا ويحصل ما يشبه الإخصاب. في الإصابات الشديدة تتكون أوعية بكنية كثيرة وتتزاوج الغزول الفطرية المتوافقة جنسيا داخل الورقة المصابة دون مساعدة الخلايا اللقاحية الغزل الفطري ذو النواتين يكون على الوجه السفلي للأوراق الأوعية الإيشية ( Aecia ). في قاعدة الوعاء تتكون الخلايا المولدة للأبواغ الإيشية التي تكوّن أبواغ إيشية ( Aeciospores ) متبادلة مع خلايا فاصلة ( Junctor Cells ) في سلاسل تكون الأبواغ الأقدم في نهايتها. ونتيجة لتزاحمها وتجاورها تصبح الخلايا متعددة الأوجه البوغ الأيشي وحيد الخلية، سميك الجدار مزود بثقوب إنبات عديدة. تندفع الأبواغ الإيشية ممزقة نسيج البشرة حيث تحمل بواسطة الهواء. وعند سقوطها على العائل المناسب وبوجود الماء تنبت وتخترق الثغور وتكون غزل فطري خلاياه ثنائية النواة.

3. الطور اليوريديني ( Uredinial Stage ) يتكون هذا الطور من الغزل الفطري الناشئ من الأبواغ الإيشية او البوريدينية، تنشأ بثرات يوريدينية تضغط على بشرة العائل لتمزقها وتتحرر الأبواغ اليوريدينية ( Urediniospores ) . البوغ اليوريديني وحيد الخلية ثنائي النواة، كروي أو بيضوي الشكل أصفر او برتقالي اللون والجدار يكون سميك شوكي او متدرن ومزود بعدد من ثقوب الإنبات يستفاد منها في تشخيص الأنواع. والبوغ اليوريديني يكون محمولا على حامل طويل. تقوم الأبواغ اليوريدينية بدور اللقاح الثانوي الذي تقوم به الكونيدات في الفطريات الأخرى حيث يمكن ان تنتج عدة مرات خلال موسم النمو وتحقق الإصابات الثانوية التي يمكن ان تسبب الأوبئة.

عندما تسقط الأبواغ اليوريدينية على سطح العائل الحساس تنبت وتخترق عن طريق الثغور وتكوّن غزل فطري خلاياه ثنائية النواة. يمكن ان تتكون خلال ايام بثرات يوريدينية جديدة، كما انها يمكن ان تكوّن في بعض الأنواع أبواغ سميكة الجدار تسمى الأبواغ الكامنة ( Amphispores ) تنبت بعد فترة سكون.

4. الطور التيلي ( Telial stage ) يتكون قرب نهاية موسم النمو وينشأ من الغزل الفطري للطور اليوريديني. في البداية تختلط الأبواغ التيلية ( Teliospores ) مع الأبواغ اليوريدينية حيث تتكون في البثرة اليوريدينية نفسها وفيما بعد تتكون في بثرات تيلية ( Telia ) مستقلة. تتكون البثرات التيلية تحت البشرة او في النسيج الوسطي وتكون مسحوقيه او جيلاتينية وقد تبقى مطمورة او تتحرر بتمزيق نسيج العائل. يتكون البوغ التيلي من خلية مولدة تنقسم الى خليتين، سفلية تصبح عند استطالتها حامل البوغ وخلية علوية تمثل البوغ. البوغ التيلي يمكن ان يكون مؤلفا من خلية واحدة أو خليتين أو عدة خلايا وكل خلية تنبت بصورة مستقلة. كما ان الأبواغ التيلية يمكن ان تكون مسوقة او جالسة حرة أو مطمورة في مادة جيلاتينية أو ملتحمة جانبيا مع بعضها مكونة طبقات او اعمدة حسب النوع جدار البوغ التيلي يكون سميكا ويحتوي على ثقب إنبات واحد او أكثر والجدار أملس او شوكي واللون بين عديمة الى البني المسود. لا تنبت الأبواغ التيلية عادة إلا بعد فترة سكون عند نضج البوغ التيلي تتحد النواتان وخلال الإنبات ينشأ من أحد ثقوب الإنبات خيط فطري قصير محدود النمو يسمى البازيدة ( Basidium ) تنتقل اليه النواة الثنائية المجموعة الكروموسومية وتنقسم انقساما اختزاليا لتتكون 4 نوى أحادية المجموعة الكروموسومية تصطف على طول البازيدة ثم تنشا بينها جدران مستعرضة لتتكون 4 خلايا وحيدة النواة، أحادية المجموعة الكروموسومية. ينشأ نتوء من كل خلية تنتقل إليه النواة والسايتوبلازم لتتكون الأبواغ البازيدية الأربعة.

5. الطور البازيدي ( Basidial Stage ) قبيل انطلاق البوغ البازيدي الناضج تتكون عند قاعدته قطرة سائل يحملها معه عند انطلاقه البوغ البازيدي أحادي الخلية صغير الحجم بيضوي أو كروي الشكل ويحتوي على نواة واحدة. البوغ يكون قصير العمر وعليه الإنبات على سطح العائل المناسب حيث يتكون أنبوب إنبات يخترق سطح العائل ويكوّن ما بين الخلايا غزلا فطريا أحادي النواة تنشأ منه فيما بعد الحوافظ البكنية. وهذا الطور لا يكون بثرات.

إن أمراض الصدأ التي تحتوي دورة حياتها على الأطوار البوغية الخمسة تسمى أمراض صدأ طويلة الدورة ( Macrocyclic Rusts ) والفطريات المسببة لهذه الأمراض تنتج في دورة حياتها طورا بوغيا واحدا على الأقل تكون خلاياه ثنائية النواة إضافة الى الطور التيلي. أي أن الفطر يكون أبواغ إيشية أو يوريدينية أو الاثنين معا بين الطورين البكني أو السبيرماكوني والتيلي. اما أمراض الصدأ التي يعقب فيها الطور التيلي مباشرة الطور البكني فتسمى قصيرة الدورة ( Microcyclic Rusts ).

والفطريات التي تكمل دورة حياتها على عائل واحد تسمى أحادية العائل ( Autacious Rusts ) بينما تلك التي تحتاج الى عائل مناوب فتسمى متباينة العائل او ثنائية العائل ( Heteracious Rusts ) ( ثابت وآخرون، 1963 ) .

الفطريات المسببة لأمراض الصدأ تضم أكثر من 500 نوعا (2006،Eckardt) منها:

Puccinia: وتضم عدة انواع ممرضة منها P. graminis صدأ الساق على القمح والشعير وغيرها من محاصيل الحبوب و P. siriformis مسبب الصدأ المخطط على القمح والشعير والجاودار وP. recondita مسبب صدأ الأوراق على القمح والجاودار و P. hordei مسبب صدأ الأوراق على الشعير و P. coronata مسبب صدأ الشوفان و P. sorghin مسبب صدأ الذرة وP. polysora مسبب صدأ الذرة الجنوبية و P. purpurea صدأ الذرة الرفيعة و P. melanocephalay ,P. sacchari مسببي صدأ قصب السكر و P. stakmani على القطن و P. asparagi على الأسبرجس وP. chrysanthemi على نباتات الورد مثل Chrysanthemum و P. malvacearum على ورد الختمي وP. antirhini على ورد حلق السبع.

Gymnosporangium يضم الفطر G. juniperi - verginianae مسبب صدأ الأرز - التفاح.

Hemileie: يضم H. vastarix مسبب صدأ البن.

Phragmidium : مسبب الصدأ على ورد الروز والصدأ الأصفر على نبات توت العليق.

Uromyces : يضم U. appendiculatus على البقوليات وU. caryophyllinus على القرنفل.

Cronartium : يضم C. riticola مسبب الصدأ البثري على الصنوبر الأبيض و.C. quercuum f. sp. fusiforme مسبب الصدأ المغزلي على الصنوبر والبلوط.

Peridermium : يضم P. barknessi مسبب صدأ العقدي الغربي على الصنوبر.

Melampsora : يضم M. lini مسبب صدأ الكتان.

Coleosporium : يضم C. asterinum مسبب الصدأ البشري على اوراق الصنوبر.

Gymnoconia : مسبب الصدأ البرتقالي على العليق.

Phakosppsora : يضم P. payrhizi مسبب مرض صدأ فول الصويا الآسيوي على فول الصويا وهو ينتشر حاليا في أفريقيا والعالم الغربي بما فيها الولايات المتحدة وله أهمية عالمية كبيرة (2006 Eckardt).

Tranzschelia : مسبب صدأ الخوخ ( 1997،Agrios).

يصاب القمح بثلاثة انواع من الصدأ: صدأ الأوراق ( Leaf Rust ) الذي يتسبب عن الفطر Puccinia triticina والصدأ المخطط ( Stripe Rust ) المتسبب عن الفطر P. striiformis وصدأ الساق (Stem Rust) المتسبب عن الفطر P. graminis. تختلف اهمية هذه الأمراض الثلاثة حسب المنطقة الجغرافية والظروف البيئية السائدة التي يمكن ان تتغير مع الزمن ( 2005 Watkins).