الأعراض المرضية التي تسببها النيماتودا Disease symptoms

تعرف الأعراض المرضية Disease symptoms بأنها انعكاسات المرض على النبات المصاب، بينما العلامات المرضية Disease signes هي وجود المسبب الممرض Pathogen ، أو أي من أطواره، على أو بداخل الجزء المصاب من النبات.

وتتباين وتختلف كثيراً الأعراض المرضية الناتجة عن الإصابة بنيماتودا النبات وذلك تبعاً لعدة عوامل، لعل من أهمها طبيعة تطفل النيماتودا ، وعلاقات النيماتودا بالعائل النباتي، وعوامل أخرى مثل عمر النبات ومرحلة نموه، وحالته الفسيولوجية، والعوامل البيئية المحيطة بكل من العائل والنيماتودا . وتشمل الأعراض المرضية كل من الأعراض الظاهرية، والأعراض التشريحية، والأعراض الفسيولوجية.

1- الأعراض الظاهرية Morphological Symptoms

وهي تلك الأعراض التي يمكن مشاهدتها ظاهرة للعين المجردة، سواء على المجموع الخضري أو الجذري للنبات المصاب. ومن أمثلة هذه الأعراض التعقد، أو التقرح أو التعفن أو الذبول أو الاصفرار ، أو التقزم ...الخ (1990 Shurtleff Jatala and Bridge 2000 ,Monzanilla et al., 2003 and Averre ؛ الحازمي، 2009).

ويمكن تقسيم الأعراض الظاهرية الناتجة عن الإصابة بنيماتودا النبات إلى مجموعتين رئيستين هما : الأعراض على أجزاء النبات فوق سطح التربة والأعراض على أجزاء النبات تحت سطح التربة.

1-1- الأعراض فوق سطح التربة

Above-ground symptoms

تشبه هذه الأعراض تلك الأعراض العامة غير المتخصصة التي تنتج عن تضرر جذور النبات وتؤدي إلى خفض كفاءة وظائف الجذر في الدعم وامتصاص الماء والعناصر الغذائية. ولذلك، فالأعراض فوق سطح التربة تشبه أعراض نقص العناصر الغذائية، أو نقص أو زيادة (أو تذبذب) مياه الري، أو تأثيرات الترب الضعيفة. وتظهر هذه الأعراض في بداياتها (مواسمها) الأولى في الحقل على شكل بقع متناثرة Patches (شكل 1)، تتحد مع بعضها مع استمرار الإصابة. وتزداد هذه الأعراض شدة عندما يتعرض النبات المصاب بالنيماتودا في الوقت نفسه إلى ظروف بيئية غير مناسبة، أو إلى إصابة النبات أيضاً بمسببات مرضية أخرى. وبالمقابل، فالنباتات المصابة بالنيماتودا لكنها نامية في ظروف نمو مناسبة جداً لا يظهر عليها (أو بدرجة قليلة) أية أعراض، بالرغم من إصابتها بالنيماتودا بكثافة عالية. إلا أن النيماتودا في مثل هذه الظروف المناسبة لنمو النبات تتكاثر - ولسوء الحظ - بصورة جيدة على هذه النباتات، مما يشكل خطراً (مختفياً إلى حين) على المحاصيل التي ستزرع لاحقاً. ولعل من أهم أعراض ما فوق سطح التربة ما يلي (2000 ,Melakeberhan et al., 2003 Shurtleff and Averre الحازمي، 2009):

1- تقزم، ونقص في كثافة، المجموع الخضري، وموت راجع للأغصان (Die-back) (شكل 2).

2- نقص في المحصول كماً ونوعاً.

3- اصفرار (شحوب) الأوراق.

4- ذبول النباتات المصابة.

5- شيخوخة مبكرة للنباتات المصابة.

6- تساقط الثمار وتشوهها.

7- بقع خضراء غامقة على الأوراق، زاوية أو وتدية الشكل، مع شحوب وموت موضعي فيما بين عروق الورقة (Aphelenchoides ritzemabosi على أوراق الكريزانثمم) (شكل 3).

8- عقد على سيقان أو أوراق (شكل 4) أو بذور محاصيل الحبوب (شكل 5) والحشائش النجيلية Anguina (spp) .

9- التفاف أوراق الأرز وابيضاض قممها (Aphelencoides besseyi على الأرز) (شكل 6).

10- التفاف الأوراق (شكل 7)، وبقع ميتة مصفرة بارزة على السوق والأوراق (Ditylenchus ipsaci على النرجس والبصل).

11- التفاف العنقود (الشمراخ) الزهري، كما وتصبح الحبوب فارغة (D. angustus

على الأرز).

12- اصفرار وتهتك أوراق النخيل يعقبه موت سريع، مع حلقة حمراء من الأنسجة الميتة للحزم الوعائية (Rhadinaphelenchus cocophilus المسببة لمرض الحلقة الحمراء على نخيل جوز الهند وتخيل الزيت (شكل 8).

13- اصفرار وموت سريع لأشجار الصنوبر (Bursaphelenchus xylophilus على الصنوبر).

14- نمو قمي مشوه، وتقزم للأوراق والنورات ( Aphelenchoides besseyi و A. fragariae على الفراولة).

1-2- الأعراض تحت سطح التربة Below-ground Symptoms

بصورة عامة، تؤدي إصابة الجذور بالنيماتودا إلى خفض كفاءة الجذور المصابة، وخاصة الجذور الثانوية، في امتصاص الماء والعناصر الغذائية من التربة، وينعكس ذلك على المجموع الخضري على شكل تدهور غير متميز ومحدد . ومن أهم أعراض إصابة أجزاء النبات تحت سطح التربة ما يلي (1990) Sijmons et al., 1994 Jatala and Bridge 2003 ,.Manzanilla et al الحازمي، 2009)

1- تقزم في المجموع الجذري، خاصة الجذور الثانوية المغذية (شكل 9).

2- تطور غير طبيعي للجذور، مثل:

أ- زيادة كبيرة في تفرع الجذور الثانوية (dogyne chapla (شكل 10)، و.Pratylenchus spp و Nacobbus aberrans).

ب- تعقد الجذور ( Meloidogyne spp (شكل 11) و  aberrans Naccobus .

ج- عقد طرفيه منتفخة ومنحنية (.Subanguina spp، و.Xiphinema spp (شكل 12) ، و Meloidogyne graminicola).

د- عقد طرفية مستديرة .Longidorus spp ، و .Hemicycliophora spp (شكل 13)

هـ - مناطق طولية متقرحة .Prarylenchus spp (شكل 14)، و Radopholus spp ، و .Hirschmanniella spp).

و- تكوّن جذور جانبية في مناطق محددة من الجذر (بعض أنواع الجنس Meloidogyne (شكل 10) وبعض أنواع الجنس Heterodera).

ز- جذور طينية غير نظيفة، تنتج من التصاق حبيبات التربة وبقايا الجذور على كتل البيض الجيلاتينية Tylenchulus semipentrans (شكل 15).

ح- تقصف الجذور، وتثبيط في نمو الجذور ( .Trichodorus spp (شكل 16)، و.Paratrichodorus spp).

3- تظهر على الجذور "علامات" المرض، مثل وجود حوصلات ذات لون مبيض (شكل 17) أو مصفر، أو بني غامق .Heterodera spp ، و .Golobodera spp و .Punctodera spp ، و.Cactodera spp).

4- تعفن داخلي في الدرنات، والأبصال (شكل 18)، والكورمات ( Ditylenchus spp، و.Pratylenchus spp ، و .Scutellonema spp).

5- درنات ذات ثآليل أو عقد ( .Meloidogyne pp على درنات البطاطس (شكل 19) واليام Yam).

شكل 9: تقزم وضمور في المجموع الجذري (الجذر العلوي، خاصة الجذور الثانوية المغذية (الجذر) السفلي سليم.

(Union Carbide, 1986)

6- تشقق سطحي على الدرنات، كدرنات البطاطس والبطاطا واليام ( Ditylenchus destructor (شكل 20)، و Scutellonema bradys و Pratylenchus coffeae و .Meloidogyne spp).

7- تقرحات على قشور الفول السوداني Praylenchus spp و Criconemella spp.

8- تصبح حبوب الفول السوداني مجعدة وداكنة (Aphelenchoides arachidis، و Ditylenchus africanus).

9- نقص واضح في عدد العقد البكتيرية النافعة على جذور النباتات البقولية (Heterodera glycines، وH. gottingiana).

شكل 20: تشقق سطحي وعفن جاف على الدرنات.

(Sasser, 1989)

2- الأعراض التشريحية Histological symptoms

وهي تلك التأثيرات التشريحية الضارة التي تحدث في أنسجة النبات الداخلية المصابة، ولهذا، لا بد من تشريح الجزء المصاب لمشاهدتها والتعرف عليها. ومن أمثلة هذه الأعراض: تكوين الخلايا العملاقة Giant cells والخلايا المغذية Nurse cells، والاندماجات الخلوية Syncytian، والتقرحات الداخلية Lesions...... الخ (1987 Endo، Sijmons et al., 1994 ).

وسوف نتناول هنا فقط تلك الأعراض التشريحية التي تسببها النيماتودا الداخلية وشبه الداخلية في أنسجة الجذر. ومن أهم تلك الأعراض التشريحية المرضية هو تكوين خلايا شاذة متخصصة ذات شكل وتركيب مميز، تستطيع النيماتودا عن طريقها التغذية، ومن ثم التطور والتكاثر. ولذلك يطلق على هذه الخلايا الخاصة مصطلح عام هو الخلايا الناقلة (المغذية) Transfer cells. وتختلف طريقة تكوين وشكل هذه الخلايا وكذلك موقعها أنسجة الجذر باختلاف جنس النيماتودا وأحيانا العائل نفسه (شكل 21). ومن أهم هذه الخلايا الخاصة (1987 Endo, ، الحازمي، 2009) ما يلي:

2-1- الخلايا العملاقة Giant cells

وهي خلايا كبيرة الحجم ذات أنوية متعددة كبيرة، تسببها نيماتودا تعقد الجذور .Meloidogyne spp ، وكذلك بعض الأجناس الأخرى التي تسبب خلايا عملاقة يعود تعدد الأنوية فيها إلى انقسامات مباشرة Mitoses متعددة بدون حدوث انقسام سيتوبلازمي Cytokinesis للخلايا بعد الانقسام النووي.

شكل 21: من الأعراض التشريحية تكوين خلايا متخصصة ذات شكل وتركيب مميز. (أ) خلايا عملاقة نتيجة الإصابة بنيماتودا تعقد الجذور، (ب) اندماجات خلوية نتيجة الإصابة بنيماتودا الحوصلات، (ج) اندماج خلوي نتيجة الإصابة بنيماتودا تعقد الجذور الكاذب، (د). خلايا مغذية نتيجة الإصابة بنيماتودا الموالح .

(Dropkin, 1969)

ويعود تكوين مثل هذه الخلايا العملاقة بصورة أساسية إلى استمرار عملية تغذية النيماتودا، حيث تتكون بضعة أعداد من هذه الخلايا (حوالي 5-6) في منطقة الاسطوانة الوعائية حول رأس النيماتودا (شكل 21.أ) . وتتميز هذه الخلايا بسيتوبلازم حبيبي عادة ما يشمل كامل الخلية، كما أن الفجوة الخلوية الكبيرة تتحول إلى عديد من الفجوات الصغيرة. وتتكون الخلية العملاقة في الأصل من خلية واحدة، أما ما يشاهد من نموات بارزة على جدران الخلية فليست أجزاء أو بقايا من جدر خلايا مجاورة، وإنما هي في الحقيقة انثناءات في جدار الخلية العملاقة تزيد من مساحة سطح ذلك الجدار ، لتساعد في نقل المواد الغذائية من الخلايا المجاورة أو أوعية الخشب إلى الخلايا العملاقة، ومن ثم إلى النيماتودا . ومع ذلك فهناك رأي آخر يعتقد أن حالة تعدد الأنوية في الخلايا العملاقة يمكن أن تعود أيضاً إلى مشاركة أنوية الخلايا المصابة المجاورة في بداية تكوين الخلايا العملاقة. وعلى العموم فإن تحلل جدر الخلايا المجاورة في حالة الخلايا العملاقة أقل وضوحا وبدرجة كبيرة مما هو عليه مثلاً في حالة الاندماج الخلوي المتسبب عن نيماتودا الحوصلات.

2-2- الاندماجات الخلوية Syncytia

وهي تشابه الخلايا العملاقة في كبر حجمها وتعدد أنويتها، ولكنها تختلف عنها من حيث طريقة تكوينها . وهذه الخلايا المندمجة تسببها نيماتودا الحوصلات، وكذلك الأجناس الأخرى التي تسبب تحللاً شاملاً للجدر الخلوية بين الخلايا المصابة. ويرجع تعدد الأنوية في هذه الحالة إلى وجود أنوية الخلايا السابقة والمكونة للاندماج الخلوي. ويختلف الاندماج الخلوي Syncytium باختلاف جنس النيماتودا المسببة له كما يلي:

2-2-1- الاندماجات الخلوية المتسببة عن نيماتودا الحوصلات

Cyst-nematode induced-syncytia

وتتكون أيضاً في الاسطوانة الوعائية حول منطقة رأس النيماتودا، ويعد تحلل جدر الخلايا المشاركة في الاندماج أساسياً في تكوين هذه الخلايا (شكل 21 ب). وتدل الثقوب المشاهدة على جدر الخلايا المكونة للاندماج الخلوي على مواقع بداية تحلل هذه الجدران. وتزداد هذه الثقوب في الخلايا البرانشيمية الواقعة في منطقة الاسطوانة الوعائية والمشاركة في الاندماج الخلوي. ومتى تم اندماج الخلية إلى الاندماج الخلوي الأم يتوقف تحلل جدارها .

2 - 2 -2- الاندماجات الخلوية المتسببة عن نيماتودا تعقد الجذور الكاذب

Nacobbus induced-syncytia

تختلف هذه الاندماجات عن سابقتها في أن الخلايا المشاركة في الاندماج الخلوي تحتفظ بكيانها. يتكون الاندماج الخلوي عادة في منطقة القشرة يحده من الداخل طبقة البشرة الداخلية. ولكن أحياناً وخاصة عندما توجد النيماتودا بالقرب من الأسطوانة الوعائية، فإن الاندماج الخلوي يحده من الداخل أوعية الخشب. وبالرغم من أن الخلايا المشاركة في الاندماج الخلوي تحتفظ بكيانها وأنويتها إلا أنه يحدث تحرك وانتقال للسيتوبلازم بين هذه الخلايا المشاركة، وذلك لوجود تحلل في جدر هذه الخلايا في مواقع معينة من هذا الجدر ( شكل 21 ج ) .

2-2-3- الاندماجات الخلوية المتسببة عن النيماتودا الكلوية

Reniform nematode induced-syncytia

تتكون هذه الاندماجات بصورة رئيسية في طبقة الأنسجة المحيطية Pricycle (الخلايا المحيطية)، وبدرجة أقل في الخلايا البرانشيمية للخشب وكذلك في البشرة الداخلية. ومع أن منطقة تغذية النيماتودا تشمل حوالي 6-15 خلية في منطقة الخلايا المحيطية Pericycle على جانبي رأس النيماتودا، إلا أن مجموعة الخلايا القريبة للشفة - والمتصلة مع بعضها البعض بفتحات شعاعية - هي فقط التي تقوم بدور منطقة التغذية الرئيسة.

تضغط النيماتودا بواسطة منطقة الشفاه على إحدى خلايا البشرة الداخلية في موقع التغذية محدثة تهتكاً في جدارها، ومن ثم يصل طرف الرمح إلى الاندماج الخلوي في طبقة الأنسجة المحيطية Pericycle . ومما تجدر الإشارة إليه أن هناك اتصالاً سيتوبلازمياً مع الخلايا المجاورة للاندماج الخلوي ناتجاً عن وجود تحلل جزئي لجدر هذه الخلايا.

2-3- الخلايا المغذية المتسببة عن نيماتودا الموالح

Citrus nematode induced-nurse cells

تتكون هذه الخلايا في منطقة القشرة حول رأس النيماتودا. وبالرغم من الزيادة في حجم الأنوية والنويّات إلا أن هذه الخلايا المغذية تحتفظ بكيانها وبحجمها الطبيعي، مع زيادة في سمك الجدر وفي كثافة السيتوبلازم، بالإضافة إلى اختفاء الفجوة الخلوية (شكل رقم 21 د).

3- الأعراض الفسيولوجية

Physiological Symptoms

وهي تلك التأثيرات الضارة التي لا نستطيع مشاهدتها وإنما يمكن قياسها . وهي ناتجة عن اضطرابات وخلل في العمليات الفسيولوجية الحيوية في النبات المصاب مثل الاضطرابات في عمليات التنفس والتمثيل الضوئي، والتركيب الكيميائي داخل الخلايا ... الخ (Melakeberhan, 2003) .

تقوم نيماتودا النبات - أثناء تغذيتها بتدمير الخلية النباتية واستهلاك محتوياتها . كما أن الاصابة بالنيماتودا تسبب خللاً في العمليات الفسيولوجية المسؤولة عن علاقات الماء والعناصر الغذائية والهرمونات في الجذور، وبالتالي تسبب تأثيرات ضارة على عمليات التمثيل الضوئي، والتنفس، وتخليق اليخضور في المجموع الخضري للنبات. ولعل أهم التأثيرات الفسيولوجية الضارة التي تسببها الإصابة بنيماتودا النبات (2003 ,Melakeberhan ما يلي:

1- تأثيرات على حاجة النبات من الطاقة

تؤدي الإصابة ببعض أجناس النيماتودا (نيماتودا تعقد الجذور ونيماتودا الحوصلات) إلى تحويل نواتج التمثيل الضوئي إلى صالح النيماتودا في مناطق تغذيتها.

2- تأثيرات على امتصاص الماء من التربة

تؤثر الإصابة بالنيماتودا على عملية امتصاص الجذور للماء من التربة، وبالتالي على وظائف كل من؛ الثغور والجذور، فينتج عن ذلك ذبول النبات. فمثلا وجد أن نيماتودا Bursaphelenchus xilophilus (المسببة لمرض ذبول الصنوبر) تقوم بمنع Blocks انتقال الماء إلى أعلى عبر أوعية الخشب في الحزم الوعائية، وبالتالي يفشل النبات في القيام بوظيفة التمثيل الضوئي بصورة طبيعية، كما ينخفض الضغط الانتفاخي، ويذبل النبات وبالتالي يموت.

3- تأثيرات على امتصاص العناصر الغذائية

تؤدي الإصابة بالنيماتودا إلى الإخلال بعملية امتصاص العناصر الغذائية من التربة، وكذلك في خلق حالة عدم توازن بين العناصر الغذائية الكبرى والصغرى. ينتج عن ذلك، أعراض معينة تتمثل في اصفرار، وتقزم وضعف نمو للجذور، كما تتأثر فسيولوجية النبات وعملية الأيض الغذائي.

4- تأثيرات على عملية التمثيل الضوئي

تؤدي الإصابة بالنيماتودا إلى خفض كبير في عملية التمثيل الضوئي. وهذا الخفض يعتمد على عدة عوامل، من أهمها كمية ثاني أكسيد الكربون والماء المستخدم وعمر النبات، ووقت الإصابة .... الخ .

5- تأثيرات على نقل نواتج التمثيل الضوئي

تقوم النيماتودا بتحويل كميات كبيرة من نواتج التمثيل الضوئي لصالحها.

6- تأثيرات على عملية التنفس

تغير الإصابة من معدل التنفس الطبيعي، فمثلا يقل معدل التنفس الكلي Total respiration المطلوب للنمو وإنتاج الطاقة.

7- تأثيرات على منظمات النمو في النبات

تؤدي الإصابة بالنيماتودا إلى تغير (زيادة أو انخفاض) في تركيزات كثير من منظمات النمو في النبات مثل: Cytokinins و Gibberellins ، و IAA و Abscisic acid و Ethylene.

مواضيع ذات صلة

دورة حياة النيماتودا Life cycle

أنماط تكاثر النيماتودا Types of reproduction

التطور الجنيني للنيماتودا Embryogenesis

وضع البيض في النيماتودا Egg laying

فقس البيض في النيماتودا Egg hatching

الانسلاخ في النيماتودا Molting

بقاء النيماتودا Survival

تأثير عوامل البيئة على إحيائية النيماتودا

المجموعات الرئيسة لنيماتودا النبات (تقسيم نيماتودا النبات حسب طبيعة تطفلها)

تغذية نيماتودا النبات Feeding of plant nematodes

التأثيرات الضارة لتغذية النيماتودا على النبات

آليات إحداث المرض النباتي بواسطة النيماتودا Mechanisms of Pathogenesis